环境会影响发育的可塑性,从而广泛影响各种动物的表现型,从昆虫到人类,无一例外。有一种理念称为“发育编程”,或“健康与疾病的发育起源”(DOHaD)学说,说的是发育损伤(例如出生前/后营养不良)对后代健康具有长期的影响。人类的流行病学研究已经为这个DOHaD理论提供了有力的证据,初步显示在低出生重与整个生命期健康复合症风险增加之间有很强的关系,包括各种代谢的、神经的、行为的和生殖的障碍。
其它环境问题,例如遭遇应激、毒物、高温、妊娠期或泌乳期母体营养改变,则可能会改变特定器官的早期发育,这又反过来会影响成年的表现型。环境会在早期发育过程中打下烙印,而这对成年表现型的影响可能会广泛得多。
DOHaD机制在家畜当中也同样存在,母体的营养状态会影响养分在不同器官之间的分配,从而调节生长、发育和胚胎器官的功能。在胚胎生命当中,若干因素可能会诱发不良的营养环境。例如,对年轻的母猪进行配种可能造成母体迅速增重和乳汁生产的过程与胚胎和胎盘增重的过程之间的养分竞争。提高窝产仔数的选育会造成胚胎体型的缩小。当前的全球气候变化、温度波动多半会造成牧草和谷物单产降低,并在动物的日粮当中造成定性的和定量的变异,从而导致短期甚至长期的营养限制。
同样的道理,母猪胚胎或新生仔猪的发育如果受到影响的话,也会造成产后发病率和死亡率升高,出生后增重速度降低,身体成分组成变差,包括脂肪增加、肌肉生长率和肉质下降、长期代谢异常、繁殖力下降和特定器官的功能异常。
养猪生产方面,通过遗传选育,在过去十年当中,母猪的平均窝产仔数一直在增加。这一直与仔猪平均初生重的降低相伴,而且,随着窝内变异的升高,在产仔多的那窝猪当中,弱小仔猪(出生重不足1kg)的比例也同时增多。低出生重的猪会一致地表现出增重速度慢的问题。
仔猪生长障碍
仔猪生长障碍问题的部分原因在于母猪产后早期阶段的食物造成的肠道重量减小以及后肠萎缩反应。长期影响是,育肥猪屠宰时其胴体瘦肉率和肉质会低于同窝体重正常或较重的猪只。猪的肠道微生物区系特性和肠粘膜对肠道细菌的结合属性也会受到低出生重的影响。仔猪断奶之后,在盲肠发酵活动方面会表现明显的差异,与正常出生重的猪相比,乙酸和丙酸的产量会比较高。
这种差异的影响可能持续整个一生,因为共生细菌是降解复杂碳水化合物的关键,如果没有共生细菌的话,这些化合物就无法消化。肠道细菌会直接调控食物的利用,说明饲料真正的能量值会受到微生物区系的构成以及宿主动员潜在能量来源的能力的影响。这些观察都强调了母猪妊娠阶段管理的重要性。
此外,据显示,猪群某一个世代发生的发育损伤的影响会持续到后面的多个世代当中,尽管这些后面的世代当中并未发生进一步的损伤。那种长期的影响可能取决于表型遗传学的改变。有些营养策略,例如蛋白质补充、氨基酸或微量元素补充,在某些情况下可能能够保护胚胎或新生仔猪的器官系统免受妊娠期限饲的不良影响。
肠道微生物区系
母猪产后肠道微生物区系的建立对于新生仔猪肠道和免疫系统的发育具有重要作用。出生后前几天,仔猪的微生物区系很大程度上是与母猪共享的。因此,能够诱发母体微生物区系变化的母体的环境因素(日粮组成、抗生素治疗等)改变都会对仔猪的肠道生理产生巨大的影响。毫无疑问,新生仔猪早期必须接触环境并让细菌定殖下来,以便实现肠道健康和免疫成熟。采用无菌仔猪进行的研究明确显示,细菌对于增重和消化道发育来说是必需的。各个健康猪只的微生物区系构成是相当独特的,并且看来初次定殖之后就会保持相当稳定。然而,早期的微生物定殖过程如果受到干扰的话,例如母猪的饲养环境卫生条件差或抗生素治疗造成的干扰,会对仔猪肠道发育程序造成剧烈的影响。这一点与养猪生产关系很大,因为抗生素常常被用来控制母猪围产期和产后期的泌尿生殖道和乳腺感染。
对不同饲养条件和早期环境、舍外与舍内母猪哺育的仔猪或隔离饲养的新生仔猪进行比较研究,结果显示舍外和舍内母猪哺育的仔猪在回肠-粘附微生物区系的组成方面存在很大差异,而这差异又和肠道免疫激活过程的巨大差异相对应。
过度的卫生看来会干扰细菌定殖的正常过程,并改变免疫系统的发育过程。最近研究还显示,母猪抗生素治疗对母猪及其新生仔猪的微生物区系具有不良影响。仔猪的肠道功能还显著受到环境因素的影响。当母猪接受抗生素治疗的时候,回肠和结肠渗透性、上皮转录组和粘膜炎性特征都发生了改变,朝向更容易对LPS(脂多糖)挑战表现炎性反应的方向发展。
还有研究显示,早期如果通过抗生素改变了母猪的微生物区系,那么就会深度影响成年猪的肠后段对高脂肪日粮的适应反应,说明在肠道对高脂肪日粮的反应当中存在着微生物区系的印记。因此,肠道微生物区系在发育编程过程中可能扮演着某种角色,因为据推测,它的初始组成在整个生命期当中都在经历持续改变。
基质
可以在日粮当中添加特定的基质,以便刺激有益菌的生长,防止潜在病原的生长和定殖。这种基质称为益生素,包括日粮纤维、抗性淀粉和寡糖。也有试验观察到,妊娠后期和泌乳期给母猪饲喂高纤维日粮对仔猪早期增重、低出生重仔猪的初乳摄入、以及窝仔性能均有好处。在肠道功能和对炎性挑战的敏感性方面也有长期影响。研究发现断奶前如果因短期日粮改变而造成早期肠道细菌定殖的改变,那么无需改变肠道屏障功能和细胞激素结构的基础生理学,就会对炎性反应的严重性产生长期的影响。
表型遗传学机制
通过更好地理解DOHaD影响及其涉及的表型遗传学机制,再加上谨慎地运用动物遗传选育,可以同时改进动物生产和动物福利,而且还能预防限饲造成的部分不良影响。通过更好地理解新生仔猪环境的长期影响及其涉及的表型遗传学机制,再加上谨慎地运用动物遗传选育,可以提高动物生命后期的生产和健康水平。
养猪生产者要想实现最佳的仔猪健康状态,那么就需要考虑到母猪周围发生了哪些情况,对仔猪的健康有怎样的影响,但这些很容易被忽视。