除鸟嘴体外,群栖虫类还有一种奇妙的器官,叫做震毛(vibra-cula)。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。
我检查过一个物种,它的震毛略显弯曲,并且外缘成锯齿状,而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着:它们像长桨似地运动着,使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。
如果把一枝群体面向下放着,震毛便纠缠在一起,于是它们就猛力地把自己弄开,震毛被假定有防御作用,正如巴斯克先生所说的,可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动,当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时,把那些对于它们有害的东西扫去”。
鸟嘴体与震毛相似,大概也有防御作用,但它们还能捕捉和杀害小动物,人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛,有些物种只有鸟嘴体,并且还有少数物种只有震毛。
在外观上比刚毛(即震毛)与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体,是不容易想像出来的;然而它们几乎肯定是同源的,而且是从同一个共同的根源——即单虫体及其虫房——发展出来的。
因此,我们能够理解,如巴斯克先生向我说的,这等器官在某些情形里,怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样,膜胞苔虫属(lepralia)有几物种,其鸟嘴体的,能运动的颚是这样突出,而且这样类似刚毛,以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。
震毛可能直接从虫房的唇片发展而来,并没有经过鸟嘴体的阶段;但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些,因为在转变的早期,包藏着单虫体的虫房的其他部分,很难立刻消失。
在许多情形里,震毛的基部有一个带沟的支柱,这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造;虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点,如果可靠,倒是有趣的;
因为,假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了,那末最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分,或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。
看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来,确很有趣;并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用,所以不难相信,唇片首先变为鸟嘴体的下颚,然后变为长刚毛,其间所经过的一切级进,同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。
在植物界里,米伐特先生只讲到两种情形,即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物,他说道:“对于它们的起源的解释完全不能令人满意,——对于构造之初期的、最微细的发端,所进行的解释,十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”
我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题,因此这里只对兰科植物的花的最显著特性,即它们的花粉块(pollinia),稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块,是由一团花粉粒集成的,着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上,此柄则附着在一小块极粘的物质上。
花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄,花粉粒仅由细丝联结在一起;但是这种情形不仅限于兰科植物,所以无须在这里进行讨论;
然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属(cypripedium),从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里,这些细丝粘着在花粉块的一端;这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。
这就是柄——即使是相当长而高度发达的柄——的起源,我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。
关于花粉块的第二个主要特性,即附着在柄端的那一小块粘性物质,可以举出一长列的级进变化,每一个级进显然对于这种植物都有用处,其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。
某些兰科植物也分泌相似的粘性物质,但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多:这个柱头大概因为分泌过盛的结果,而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候,它擦去一些这种粘性物质,这样就同时把若干花粉粒粘去。
从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起,——直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种,——再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种,——存在着无数的级进。
在最后的场合里,花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人,都不会否认有上述一系列的级进存在——有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起,其柱头和普通花的柱头相差无几,
从这种情形起,一直到高度复杂的花粉块,它们非常适应于昆虫运送;他也不会否认那几个物种的所有级进变化都非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里,而且差不多在其他一切情形里,
还可以更进一步地向下追问下去;可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的,但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史,所以这样发问之没有用处,正如企图解答它们之没有希望一样。
我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起,到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止,可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力,纵不是常常失去,但一般已失去了缠绕的能力,而卷须同样也具有旋转能力。
从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的,有某些植物可以随便放在任何一类里。但是,从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中,却添加了一种重要性质,
即对接触的感应性,依靠这种感应性,叶柄或花梗,或已变成卷须的叶柄或花梗,能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们,凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人,
我想,都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间,其机能上和构造上的所有级进变化,各各对于物种都高度有利。例如,缠绕植物变为叶攀缘植物,显然是大有利的;具有长叶柄的缠绕植物,如果这叶柄稍具必需的接触感应性,大概就会发展为叶攀缘植物。
缠绕是沿着支柱上升的最简单方法,并且是在这一系列的最下级地位,因此可以很自然地问道,植物最初怎样获得这种能力,此后才通过自然选择有所改进和增大缠绕的能力,
第一,依赖茎在幼小时的极度可挠性(这是许多非攀缘植物所共有的性状);第二,依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动,才能朝着各个方向旋转,
茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕,它的上部仍能继续弯曲、旋转,这样必然会缠绕着支柱上升,在每一个新梢的早期生长之后,这种旋转运动即行停止。
在系统相距甚远的许多不同科植物里,一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力,并且由此而变成缠绕植物,所以它们一定是独立地获得了这种能力,而不是从共同祖先那里遗传来的。
因此,这使我预言,在非攀缘植物中,稍微具有这类运动的倾向,也并非不常见,这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时,我只知道一个不完全的例子,
即轻微地和不规则地旋转的毛籽草(maurandia)的幼小花梗,很像缠绕植物的茎,但这种习性一点也没有被利用。
以后不久米勒发现了一种泽泻属(alisma)植物和一种亚麻属(linum)植物——二者并不是攀缘植物,而且在自然系统上也相距甚远——的幼茎虽然旋转得不规则,但分明是能够这样的;他说道,他有理由可以猜测,某些别种植物也有这种情形。
这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处;无论如何,它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。
尽管如此,我们还能看出,如果这等植物的茎本来是可挠屈的,并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高,那末,轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。
关于叶柄、花柄和卷须的感应性,几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种,都被赋予了这种感应性,因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里,也应该可以看到这种性质的初生状态,事实是这样的:
我观察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦(morren)在酢酱草属(oxalis)的若干物种里,发现了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着,或者植株被摇动着,叶和叶柄便发生运动,特别是暴露在烈日之下以后更加如此。
我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察,结果是一样的;其中有些物种的运动是很明显的,但在幼叶里看得最清楚;在别的几个物种里运动却是极其轻微的。
根据高级权威霍夫迈斯特(hofme1ster)所说,一切植物的幼茎和叶子,在被摇动之后,都能运动,这是一个更加重要的事实;至于攀缘植物,如我们所知,只在生长的早期,它们的叶柄和卷须才是敏感的。
在植物的幼小的、和成长着的器官里,由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动,对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。
但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力,对于它们却是极其重要的;例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力,——还有,对于地球引力的背性和比较罕见的向性。
当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时,或者由于吸收了木鳖子精(strychnine)而受到刺激时所发生的运动,可以称为偶然的结果,因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。
植物大概也是这样,它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力,所以遇到被触碰或者被摇动,便起偶然状态的激动。因此,我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里,
被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由,大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里,才有这种情形发生。
我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物;这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动,是运动能力的偶然结果,并且是为了其他有利的目的而被获得的。
在攀缘植物逐步发展的过程中,自然选择是否得到使用的遗传效果之助,我还不敢断定;但是我们知道,某种周期的运动,如植物的所谓睡眠运动,是受习性的支配的。
一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段,现在我对他提出的异议已作了足够的讨论,或者已经讨论得过多了;
并且我已阐明,如我所希望的,在这个问题上并没有什么大的难点,这样,就提供了一个好机会,来稍微多讨论一点有关构造的级进变化,这等级进变化往往伴随着机能的改变——这是一个重要的问题,而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。
现在我把上述情形再扼要地重述一遍。
关于长颈鹿,在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中,凡具有最长的颈和腿等,并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶,其个体就会继续得到保存,凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭,这样,大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。
但是一切部分的长期使用,再加上遗传作用,大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫,完全可以相信,对于某一普通物体的偶然类似性,
在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础,以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存,这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异,并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害,这种作用就会继续进行。
在某些鲸鱼的物种里,有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向;并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿,像鹅的喙上所生的那样,——然后变成短的栉片,像家鸭的喙上所生的那样——再后变成栉片,
像琵琶嘴鸭的嘴那样完善,——最后变成鲸须的巨片,像格林兰鲸鱼口中的那样——所有这些有利变异的保存,似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里,这栉片最初是当牙齿用的,随后部分当牙齿用,部分当滤器用,最后,就几乎完全当滤器用了。
关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造,据我们所能判断的来说,习性或使用对于它们的发展,很少或者没有作用。相反地,比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移,以及一个具有把握性的尾的形成,几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。
关于高等动物的乳房,最可能的设想是,最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体;后来这等皮腺通过自然选择,在机能上得到改进,并且集中在一定的部位,于是形成了乳房。
要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺,怎样通过自然选择而发展成三叉棘,比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展,并没有更多的困难。
在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里,我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官;并且关于震毛,我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。
关于兰科植物的花粉块,可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝,追踪出逐渐粘合成花粉块的柄;还有,如普通花的柱头所分泌的粘性物质,可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用,
这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤也是可以追踪出来的;——所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物,我不必重复刚才已经讲过的那些了。
经常有人问道,自然选择既然如此有力量,为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造,没有被它们获得呢?但是考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的,要想对于这样的问题给予确切的回答,是不合理的。
在许多情形里,仅能举出一般的理由,只有在少数情形里,才可以举出具体的理由。这样,要使一个物种去适应新的生活习性,许多协调的变异几乎是不可少的,并且常常可以遇到以下的情形,即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。
许多物种一定由于破坏作用,而阻止了它们增加数量,这种作用和某些构造在我们看来对物种有利,因此便想像它们是通过自然选择而被获得的,但并无关系。
在这种情形里,生存斗争并不依存于这等构造,所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里,一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件;而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。
我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造,在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的,这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。
米伐特先生并不否认自然选择有一些效力,但是他认为,我用它的作用来解说这等现象,“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了,其他的论点以后还要讨论到。
依我看来,这些论点似乎很少有例证的性质,其分量远不及我们的论点,我们认为自然选择是有力量的,而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点,我在这里所用的事实和论点,有些已在最近出版的《医学外科评论》(medicochirurgicalreview)的一篇优秀的论文里,为了同样的目的而被提出过了。
今日,几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的,这种内在的力量究竟是什么,实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力;
但是,依我看来,在普通变异性的倾向之外,似乎没有主张任何内在力量的必要;普通变异性通过人工选择的帮助,曾经产生了许多适应性良好的家养族;
而且它通过自然选择的帮助,将会同等好地、一步一步地产生出自然的族,即物种。最后的结果,如已经说过的那样,一般是体制的进步,但在某些少数例子里是体制的退化。
米伐特先生进而相信新种“是突然出现的,而且是由突然变异而成”,还有一些博物学者附和他的这种观点。例如,他假定已经绝灭了的三趾马(hipparion)和马之间的差异是突然发生的。
他认为,鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外,其他方法都是难于相信的”;并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙(pterodactyles)的翅膀。
这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性,这结论,依我看来,是极端不可能的。任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的,当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的,有如我们在自然状况下,或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。
但是如果物种受到饲养或栽培,它就比在自然状况下更容易变异,所以,像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异,不可能在自然状况下常常发生。
家养状况下的变异,有若干可以归因于返祖遗传,这样重新出现的性状,在许多情形里,大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形,必定叫作畸形,如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等:
因为它们在性状上与自然的物种大不相同,所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的,除了这些突然的变异之外,少数剩下来的变异,如果在自然状况下发生,充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。
我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化,并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化,理由如下。根据我们的经验,突然而显著的变异,是单独地、并且间隔较长的时间,在家养生物里发生的。
如果这种变异在自然状况下发生,如前面所说的,将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去;在家养状况下,除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来,我们所知道的情况也是那样的。
因此,如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现,那么,几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内,但这是和一切推理相违背的。
就像在人类的无意识选择的场合中那样,这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免;所谓逐渐进化,是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存,和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。
许多物种以极其逐渐的方式而进化,几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属,彼此是这样地密切近似,以致难以分别的不在少数。在各个大陆上,从北到南,从低地到高地等等,
我们可以看到许多密切相似的或代表的物种;在不同的大陆上,我们有理由相信它们先前曾经是连续的,也可以看到同样的情形。但是,在作这些和以下的叙述时,我不得不先提一提以后还要讨论的问题,看一看环绕一个大陆的许多岛屿,那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。
如果我们观察过去的时代,拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较;或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较,情形也是这样。
显然,许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系,是极其密切的;很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。
同时不要忘记,当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时,有极其微细的无数级进可以被追踪出来,这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。
许多事实,只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理,才可以得到解释。例如,大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切,而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群;它们还有类似变种的其他方面,我在第二章里已经说明过了。
根据同一个原则,我们能够理解,为什么物种的性状比属的性状更多变异;以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。
虽然产生许多物种所经过的步骤,几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大;但是还可以主张,有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认,不可没有坚强的证据。
昌西·赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点,如说无机物质的突然结晶,或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面;这些类比几乎是没有讨论的价值的。
然而有一类事实,如在地层里突然出现新而不同的生物类型,最初一看,好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。
如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样,是片断的话,那末,新类型好像是突然出现的说法,就不值得奇怪了。
除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大,如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的,或者三趾马会突然变成马,那末,突然变异的信念,对于地层里相接连锁的缺乏,不会提供任何说明。
但是对于这种突然变化的信念,胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知,鸟类和蝙蝠的翅膀,以及马和别种走兽的腿,在胚胎的早期是没有区别的,它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。
如以后还要说到的,胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释,即现存物种的祖先在幼小的早期以后,发生了变异,并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。
这样,胚胎几乎是不受影响的,并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此,现存物种在发育的最初阶段里,与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点,
事实上按照任何观点,都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变;何况在它的胚胎的状态下,一点也找不到任何突然变异的痕迹;它的构造的每一个微细之点,都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。
如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为,例如,有翅膀的动物,那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异,这是与一切类比的推论相违背的。
不能否认,这等构造上的突然而巨大的变化,与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信,与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的;
并且对于这样复杂而奇异的相互适应,他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认,这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来,承认这些,就是走进了奇迹的领域,而离开科学的领域了。
第八章,本能
许多本能是如此不可思议,以致它们的发达在读者看来大概是一个足以推翻我的全部学说的难点。我在这里先要声明一点,就是我不准备讨论智力的起源,就如我未曾讨论生命本身的起源一样。
我们所要讨论的,只是同纲动物中本能的多样性、以及其他精神能力的多样性的问题。
我并不试图给本能下任何定义,容易阐明,这一名词普通包含着若干不同的精神活动;但是,当我们说本能促使杜鹃迁徙并使它们把蛋下在别种鸟巢里,每一个人都知道这是什么意义。
我们自己需要经验才能完成的一种活动,而被一种没有经验的动物、特别是被幼小动物所完成时,并且许多个体并不知道为了什么目的却按照同一方式去完成时,一般就被称为本能。
但是我能阐明,这些性状没有一个是普遍的。如于贝尔(pierrehuber)所说的,甚至在自然系统中是低级的那些动物里,小量的判断或理性也常发生作用。
弗·居维叶(frederickcuvier)以及若干较老的形而上学者们曾把本能与习性加以比较。我想,这一比较,对于完成本能活动时的心理状态,提供了一个精确的观念,但不一定涉及到它的起源。
许多习惯性活动是怎样地在无意识下进行,甚至不少直接与我们的有意识的意志相反!然而意志和理性可以使它们改变。习性容易与其他习性、与一定的时期、以及与身体的状态相联系。
习性一经获得,常常终生保持不变。可以指出本能和习性之间的其他若干类似之点。有如反复歌唱一个熟知的歌曲,在本能里也是一种活动节奏式地随着另一活动;
如果一个人在歌唱时被打断了,或当他反复背诵任何东西时被打断了,一般地他就要被迫重新走回头路,以恢复已经成为习惯的思路;胡伯尔发现能够制造很复杂茧床的青虫(caterpillar)就是如此;
因为,如果在它完成构造第六个阶段时,把它取出,放在只完成构造第三个阶段的茧床里,这个青虫仅重筑第四、第五、第六个阶段的构造。然而,如果把完成构造第三个阶段的青虫,放在已完成构造第六个阶段的茧床里,那么它的工作已大部完成了,
可是并没有从这里得到任何利益,于是它感到十分失措,并且为了完成它的茧床,它似乎不得不从构造第三个阶段开始(它是从这里离开的),就这样它试图去完成已经完成了的工作。
如果我们假定任何习惯性的活动能够遗传,——可以指出,有时确有这种情形发生,——那么原为习性和原为本能之间,就变得如此密切相似,以致无法加以区别。
如果莫扎特(mozart)不是在三岁时经过极少的练习就能弹奏钢琴,而是全然没有练习就能弹奏一曲,那么可以说他的弹奏确实是出于本能的了。
但是假定大多数本能是由一个世代中的习性得来的,然后遗传给以后诸世代,则是一个严重的错误。能够清楚地示明,我们所熟知的最奇异的本能,如蜜蜂的和许多蚁的本能,不可能是由习性得来的。
普遍承认本能对于处在现今生活条件之下的各个物种的安全,有如肉体构造一样的重要。
在改变了的生活条件下,本能的微小变异大概有利于物种,至少是可能的;那末,如果能够指出,本能虽然很少发生变异,但确曾发生过变异,我就看不出自然选择把本能的变异保存下来并继续累积到任何有利的程度,存在有什么难点。
我相信,一切最复杂的和奇异的本能就是这样起源的。使用或习性引起肉体构造的变异,并使它们增强,而不使用使它们缩小或消失,我并不怀疑本能也是这样的。
但我相信,在许多情形里,习性的效果,同所谓本能自发变异的自然选择的效果相比,前者是次要的。产生身体构造的微小偏差有一些未知原因,同样地本能自发变异也是由未知原因引起的。
除非经过许多微小的、然而有益的变异之缓慢而逐渐的积累,任何复杂的本能大概不可能通过自然选择而产生。
因此,像在身体构造的情形里一样,我们在自然界中所寻求的不应是获得每一复杂本能的实际过渡诸级,——因为这些级只能在各个物种的直系祖先里才能找到,——但我们应当从旁系系统里去寻求这些级的一些证据;
或者我们至少能够指出某一种类的诸级是可能的;而我们肯定能够做到这一点,考虑到除了欧洲和北美洲以外,动物本能还极少被观察过,并且关于绝灭物种的本能,更是全无所知,所以使我感到惊异的是,最复杂本能所赖以完成的诸级能够广泛的被发现。
同一物种在生命的不同时期或一年中的不同季节、或被放置在不同的环境条件下等等而具有不同的本能,这就往往会促进本能的变化;在这种情形下,自然选择大概会把这种或那种本能保存下来。可以阐明,同一物种中本能的多样性在自然界中也是存在的。
还有,像在身体构造的情形里那样,各个物种的本能都是为了自己的利益,据我们所能判断的,它从来没有完全为了其他物种的利益而被产生过,这和我的学说也是符合的。
我知道有一个极其有力的事例,表明一种动物的活动从表面看来完全是为了别种动物的利益,如于贝尔最初观察的,这就是蚜虫自愿地把甜的分泌物供给蚂蚁:它们这样做之出于自愿可由下列事实来说明。
我把一株酸模植物(dock-plant)上的所有蚂蚁全部捕去,并且在数小时内不让它们回来,此外留下了约十二只蚜虫。过了这一段时间,我确实觉得蚜虫要进行分泌了。
我用放大镜观察了一些时候,但没有一个分泌的,于是,我尽力模仿蚂蚁用触角触动它们那样地,用一根毛轻轻地触动它们和拍打它们,但还没有一只分泌;随后我让一只蚂蚁去接近它们,
从它那慌忙跑走的样子看来,它好像立刻觉得它发现了何等丰富的食物,于是它开始用触角去拨蚜虫的腹部,先是这一只,然后那一只;当各蚜虫一经觉到它的触角时,即刻举起腹部,分泌出一滴澄清的甜液,蚂蚁便慌忙地把这甜液吞食了。
甚至十分幼小的蚜虫也有这样的动作,可见这种活动是本能的,而不是经验的结果。根据于贝尔的观察,蚜虫对于蚂蚁肯定没有厌恶的表示;如果没有蚂蚁,它们最后要被迫排出它们的分泌物。
但是,因为排泄物极黏,如果被取去,无疑对于蚜虫是便利的,所以它们分泌大概不是专为蚂蚁的利益。虽然不能证明任何动物会完全为了其他物种的利益而活动,然而各个物种却试图利用其他物种的本能,正像利用其他物种的较弱的身体构造一样。
这样,某些本能就不能被看作是绝对完全的;但是详细讨论这一点以及其他类似之点,并不是必不可少的,所以,这里就省略了。
本能在自然状态下有某种程度的变异以及这些变异的遗传既然是自然选择的作用所不可少的,那末就应该尽量举出许多事例来;但是篇幅的缺乏,限制我不能这样做。
我只能断言,本能确实是变异的——例如迁徙的本能,不但在范围和方向上能变异,而且也会完全消失,鸟巢也是如此,它的变异部分地依存于选定的位置以及居住地方的性质和气候,但常常由于全然未知的原因而发生变异。
奥杜旁曾举出几个显著的例子,说明美国北部和南部的同一物种的鸟巢有所不同。有过这样的质问:如果本能是变异的,为什么“当蜡质缺乏的时候,蜂没有被赋予使用别种材料的能力呢?”
但是蜂能够使用什么样的别种自然材料呢?我曾看到,它们会用加过硃砂而变硬了的蜡,或者用加过猪脂而变软了的蜡来进行工作。安德鲁·奈特观察到他的蜜蜂并不勤快地采集树蜡,却用那些封蔽树皮剥落部分的蜡和松节油粘合物。
最近有人指出,“蜂不搜寻花粉,却喜欢使用一种很不相同的物质,即燕麦粉。对于任何特种敌害的恐惧,必然是一种本能的性质,这从未离巢的雏鸟身上可以看到这种情形,虽然这种恐惧可由经验或因看见其他动物对于同一敌害的恐惧而被强化。
对于人类的恐惧,如我在他处所指出的,栖息在荒岛上的各种动物是慢慢获得的。甚至在英格兰,我们也看到这样的一个事例,即一切大形鸟比小形鸟更怕人,因为大形鸟更多地遭受过人们的迫害。
英国的大形鸟更怕人,可以稳妥地归于这个原因;因为在无人岛上,大形鸟并不比小形鸟更怕人些;喜鹊(magpie)在英格兰很警惕,但在挪威却很驯顺,埃及的羽冠乌鸦(hoodedcrow)也是不怕人的。
有许多事实可以示明,在自然状态下产生的同类动物的精神能力变异很大。还有若干事例可以举出,表明野生动物中有偶然的、奇特的习性,如果这种习性对于这个物种有利,就会通过自然选择产生新的本能。
但是我十分知道,这等一般性的叙述,如果没有详细的事实,在读者的心目中只会产生微弱的效果。我只好重复说明,我保证我不说没有可靠证据的话。
在家养动物中习性或本能的遗传变化
如果大略地考察一下家养下的少数例子,则自然状态下本能的遗传变异的可能性甚至确实性将被加强。我们由此可以看到习性和所谓自发变异的选择,在改变家养动物精神能力上所发生的作用。
众所周知,家养动物的精神能力的变异是何等之大。例如猫,有的自然地喜捉大鼠,有的则喜捉小鼠,并且我们知道这种倾向是遗传的。
据圣约翰先生(mr.st.john)说,有一只猫常捕捉猎鸟(game-bird)回家,另一只猫捕捉山兔或兔,还有一只猫在沼泽地上行猎,几乎每夜都要捕捉一些山鹬(woodcock)或沙锥(snipe)。
有许多奇异而真实的例子可以用来说明与某种心理状态或某一时期有关的各种不同癖性和嗜好以及怪癖,都是遗传的。但是让我们看看众所熟知的狗的品种的例子;
毫无疑问,把幼小的向导狗第一次带出去时,它有时能够指示猎物的所在,甚至能够援助别的狗(我曾亲自看见过这种动人的情形);拾物猎狗(retriever)确实在某种程度上可以把衔物持来的特性遗传下去;牧羊狗并不跑在绵羊群之内,而有在羊群周围环跑的倾向。
幼小动物不依靠经验而进行了这些活动,同时各个个体又差不多以同样方式进行了这些活动,并且各品种都欢欣鼓舞地而且不知道目的地去进行这些活动——幼小的向导狗并不知道它指示方向是在帮助它的主人,
有如白色蝴蝶并不知道为什么要在甘蓝的叶子上产卵一样——所以我无法看出这些活动在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们看见一种狼,在它们幼小而且没有受过任何训练时,一旦嗅出猎物,它先站着不动,像雕像一般,随后又用特别的步法慢慢爬过去;
又看见另一种狼环绕鹿群追逐,却不直冲,以便把它们赶到远的地点去,这时我们必然要把这等活动叫作本能。被称为家养下的本能,的确远不及自然的本能那么固定;但是家养下的本能所蒙受的选择作用也极不严格,而且是在较不固定的生活条件下,在比较短暂的时间内被传递下来的。
当使不同品种的狗进行杂交时,即能很好地看出这等家养下的本能、习性以及癖性的遗传是何等强烈,并且它们混合得多么奇妙。
我们知道,长躯猎狗与逗牛狗杂交,可影响前者的勇敢性和顽强性至许多世代;牧羊狗与长躯猎狗杂交,则使前者的全族都得到捕捉山兔的倾向。这等家养下的本能,如用上述的杂交方法来试验时,是与自然的本能相类似的,自然的本能也按照同样的方式奇异地混合在一起,
而且在一个长久的时间内表现出其祖代任何一方的本能的痕迹:例如,勒鲁瓦(leroy)描述过一只狗,它的曾祖父是一只狼;它只有一点表示了它的野生祖先的痕迹,即当呼唤它时,不是直线地走向它的主人。
家养下的本能有时被说成为完全由长期继续的和强迫养成的习性所遗传下来的动作,但这是不正确的。从没有人会想像去教或者曾经教过翻飞鸽去翻飞,——据我所见到的,一只幼鸽,从不曾见过鸽的翻飞,可是它却会翻飞。
我们相信,曾经有过一只鸽子表现了这种奇怪习性的微小倾向,并且在连续的世代中,经过对于最好的个体的长期选择,乃造成像今日那样的翻飞鸽;格拉斯哥(glasgow)附近的家养翻飞鸽,据布伦特先生(mr.brent)告诉我说,一飞到十八英寸高就要翻筋斗。
假如未曾有过一只狗自然具有指示方向的倾向,是否会有人想到训练一只狗去指示方向,是可怀疑的;人们知道这种倾向往往见于纯种的狟里,我就曾看见过一次这种指示方向的行为:
如许多人设想的,这种指示方向的行为大概不过是一个动物准备扑击它的猎物之前停留一忽时间的延长而已。当指示方向的最初倾向一旦出现时,此后在每一世代中的有计划选择和强迫训练的遗传效果将会很快地完成了这个工作;
而且无意识选择至今仍在继续进行,因为每一个人虽然本意不在改进品种,但总试图获得那些最善于指示方向的和狩猎的狗。另一方面,在某些情形下,仅仅习性一项已经足够了;
没有一种动物比“野兔(wildrabbit)更难以驯服的了;也几乎没有一种动物比驯服的幼小家兔更驯顺的了,但我很难设想家兔仅仅为了驯服性才常常被选择下来;所以从极野的到极驯服的性质的遗传变化,至少大部分必须归因于习性和长久继续的严格圈养。
在家养状况下,自然的本能可以消失:最显著的例子见于很少孵蛋的、或从不孵蛋的那些鸡品种,这就是说,它们从来不喜孵蛋。仅仅由于习见,才妨碍了我们看出家养动物的心理曾经有过何等巨大的和持久的变化。
对于人类的亲爱已经变成了狗的本能,是很少可以怀疑的。一切狼、狐、胡狼(jackal)以及猫属的物种纵使在驯养后,也极其锐意地去攻击鸡、绵羊和猪;火地和澳洲这些地方的未开化人不养狗,因为他们把小狗拿到家里来养,曾发现这种倾向是不能矫正的。
另一方面,我们的已经文明化了的狗,甚至在十分幼小的时候,也很少必要去教它们不要攻击鸡、绵羊和猪的!无疑它们会偶尔攻击一下的,于是就要遭到一顿打;如果还不能得到矫正,它们就会被弄死;这样,通过遗传、习性和某种程度的选择,大概协同地使我们的狗文明化了。
另一方面,小鸡完全由于习性,已经消失了对于狗和猫的惧怕的本能;而这种本能本来是它们原来就有的。赫顿上尉(captainhutton)曾经告诉过我,原种鸡——印度野生鸡(gallusbakkiva)——的小鸡,当由一只母鸡抚养时,最初野性很大。
在英格兰,由一只母鸡抚养的小雉鸡,也是这样。并不是小鸡失去了一切惧怕,而只是失去了对于狗和猫的惧怕,因为,如果母鸡发出一声报告危险的叫声,小鸡便从母鸡的翼下跑开(小火鸡尤其如此),躲到四周的草里或丛林里去了。
这显然是一种本能的动作,便于母鸟飞走,就如我们在野生的陆栖鸟类里所看到的那样。但是我们的小鸡还保留着这种在家养状况下已经变得没有用处的本能,因为母鸡由于不使用的缘故,已经几乎失掉飞翔的能力了。
因此,我们可以断定,动物在家养下可以获得新的本能;而失去自然的本能,这一部分是由于习性,一部分是由于人类在连续世代中选择了和累积了特殊的精神习性和精神活动,
而这些习性和活动的最初发生,是由于偶然的原因——因为我们的无知无识,所以必须这样称呼这种原因。在某些情形下,只是强制的习性一项,已足以产生遗传的心理变化;
在另外一些情形下,强制的习性就不能发生作用,一切都是有计划选择和无意识选择的结果:但是在大多数情形下,习性和选择大概是同时发生作用的。
特种本能
我们只要考察少数事例,大概就能很好地理解本能在自然状态下怎样由于选择作用而被改变的。
我只选择三个例子,——即,杜鹃在别种鸟巢里下蛋的本能;某些蚂蚁养奴隶的本能,以及蜜蜂造蜂房的本能。博物学者们已经把后二种本能,一般地而且恰当地列为一切已知本能中最奇异的本能了。
杜鹃的本能
某些博物学者假定,杜鹃的这种本能的比较直接的原因,是她并不每日下蛋,而间隔二日或三日下蛋一次;所以,她如果自己造巢,自己孵蛋,则最先下的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱,或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟了。
如果是这样,下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便,特别是雌鸟在很早的时期就要迁徙,而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境;因为她自己造巢,而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。
有人说美洲杜鹃有时也在别种鸟巢里下蛋,赞同和否认这种说法的都有;但我最近从衣阿华(iowa)的梅里尔博士(dr.merrell)那里听到,他有一次在伊里诺斯(iliinois)看到在蓝色松鸦(garruluscristatus)的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦;
并且因为这两只小鸟都已差不多生满羽毛,所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性,她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。
如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性,通过能使老鸟早日迁徙或者通过其他原因,而有利于老鸟;或者,如果小鸟,由于利用了其他物种的误养的本能,比起由母鸟来哺养更为强壮——
因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋和小鸟,而不免受到牵累,那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推,我们可以相信,这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇特的习性,并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里,
这样,它们就能够更成功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。还有,最近米勒以充分的证据确定了,杜鹃偶尔会在空地上下蛋,孵抱,并且哺养她的幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。
有人反对说,我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应,据说这些必然是相互关联的。但在一切情形下,空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的,因为直到现在指引我们的还没有任何事实。
直到最近,我们所知道的只有欧洲杜鹃的和非寄生性美洲杜鹃的本能;现在,由于拉姆齐先生(mr.ramsay)的观察,我们知道了澳洲杜鹃的三个物种的一些情形,它们是在别种鸟的巢里下蛋的。
可以提起的要点有三个:第一,普通杜鹃,除了很少例外,只在一个巢里下一个蛋,以便使大形而贪吃的幼鸟能够得到丰富的食物。第二,蛋是显著地小,不大于云雀(sky-lark)的蛋,而云雀只有杜鹃四分之一那么大。
我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知,蛋小是一种真正的适应情形,第三,小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气,以及一种适当形状的背部,被排出的小鸟于是冻饿而死。
这曾经被大胆地称为仁慈的安排,因为这样可使小杜鹃得到充足的食物,并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去!
现在讲一讲澳洲杜鹃的物种;它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋,但在同一个巢里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大,它们的长度从八英分(lines)至十英分。
为了欺骗某些养亲,或者更确切地说:
为了在较短期间内得到孵化(据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联),生下来的蛋甚至比现在还小,如果这对于这个物种有利,那么就不难相信,一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这样被形成;因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。
拉姆齐先生说,有两种澳洲的杜鹃,当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时,特别选择那样一些鸟巢,其中蛋的颜色和自己的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向,但相反的情形也不少,
例如,她把暗而灰色的蛋,下在篱莺(hedge-warbler)巢中,与其亮蓝绿色的蛋相混。如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能,那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定还要加上这种本能。
据拉姆齐先生说,澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化;所以在蛋的颜色和大小方面,自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
在欧洲杜鹃的场合中,当杜鹃孵出后的三天内,养亲的后代一般都被排逐出巢外去;因为杜鹃在这时候,还处于一种极其无力的状态中,所以古尔得先生(mr.gould)以前相信这种排逐的行为是出自养亲的。
但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载,这小杜鹃此时眼睛还闭着,并且甚至连头还抬不起来,却把义兄弟排逐出巢外,这是实际看到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里,但又被排逐出去了。
至于获得这种奇异而可惜的本能的途径,如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于它们是极其重要的话(大概确系如此),那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所必需的盲目欲望、力量以及构造,是不会有什么特别困难的;
因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃,将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步,大概仅仅是在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动;
这种习性此后得到改进,并且传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解,即其他鸟类的幼鸟在未孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的,小蛇为了切破强韧的蛋壳在上颚获得了一种暂时的锐齿。
因为,如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体变异,而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张,——那末,幼体的本能和构造,确和成体的一样,能够慢慢地发生改变;这二种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。(未完待续)