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表皮蜡质是陆生植物与外界环境的第一道屏障，对植物在陆地环境中生存至关重要。植物表皮蜡质的主要功能包括：减少非气孔的水分散失，抵御紫外线辐射，防御病原菌侵染以及昆虫啃食等。表皮蜡质的生物合成受到内在发育信号和外部环境信号的调控，如环境湿度，光照等。植物表皮蜡质生物合成受到转录水平（例如，MYB类转录因子）、转录后水平（例如，tasiRNA靶向蜡质合成基因CER3, Lam et al., Plant Physiol., ）以及翻译后水平的调控（例如，F-box 蛋白 SAGL1靶向降解蜡质合成酶CER3，Kim et al., Plant Cell, ）。
miRNA156 是植物中保守的一类 microRNA，其靶基因为 SPL （SPL基因家族编码含有 SBP-box 结构域的转录因子）。研究表明，miR156-SPL分子模块参与多种生物过程，包括植物从幼年向成年的转变，叶片发育，根发育以及种子休眠等。，miR156-SPL有关的研究取得了一些新的进展，如，宾夕法尼亚大学Scott Poethig实验室揭示了miR156-SPL参与的拟南芥茎尖营养生长状态转变的新模型（PNAS, ）；浙江大学毛传澡课题组揭示了miR156-OsSPL3/OsSPL12调控水稻不定根发生的机制（Plant Cell, ）；浙江农林大学吴刚课题组揭示了miR156-SPL调控叶片表皮毛发生的机制(New Phytol, ); 南京农业大学杨东雷课题组揭示了miR156-IPA1/OsSPL14平衡植物生长与抗病的机制（Nature Plants, ）; 逆境中心朱健康团队揭示了miR156-IPA1/OsSPL14调控种子休眠的机制（Nature Commun., ）。
但是，miR156-SPL模块是否在植物表皮蜡质合成中起作用尚不清楚。近期，来自中科院武汉植物园和湖北大学的研究团队发现miR156-SPL9模块参与植物表皮蜡质生物合成的调控，并揭示了相关机制。同时，该研究也为光-暗周期影响蜡质的合成提供了新的见解。相关研究结果以Diurnal Regulation of Plant Epidermal Wax Synthesis through Antagonistic Roles of the Transcription Factors SPL9 and DEWAX为题于近日发表在The Plant Cell上（李荣俊为论文的第一作者，吕世友为通讯作者）。
该研究发现，蜡质含量在miR156和 SPL9突变体中发生了明显变化。Pro35S:MIM156 和ProSPL9:rSPL9 茎中的蜡质含量显着增加，而在Pro35S:MIR156和spl9-4 spl15-1中则显着减少。进一步研究发现，SPL9可以促进CER1和CER4基因的表达（CER1是参与蜡质组分烷烃合成的关键酶；CER4是脂肪醇合成的关键酶）。
miR156和 SPL9突变体表型过去的研究发现，AP2/ERF型转录因子DEWAX是黑暗中蜡质积累的负调控因子（Go et al., Plant Cell, ）。有意思的是，该研究发现SPL9和DEWAX可发生互作，影响SPL9与下游基因的结合，从而调控CER1基因的表达。因此，SPL9-DEWAX模块可调控光-黑暗环境下蜡质的合成。简单来说，在光照条件下，SPL9与蜡质合成基因CER1启动子上的 GTAC结合，促进CER1的表达，引起蜡质含量增加；而在黑暗条件下，DEWAX 蛋白积累，并与SPL9竞争性的结合GTAC，导致CER1表达降低。
光-miR156-SPL9-DEWAX调控植物表皮蜡质合成的模式图综合以上结果，miR156-SPL9参与植物表皮蜡质合成的调控，该研究也揭示了SPL9-DEWAX模块在植物响应光信号和暗信号调控蜡质积累中的作用。因此，miR156-SPL9-DEWAX模块在植物发育和环境响应中对蜡质的合成调控发挥重要作用。
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